Перенос через мембрану низкомолекулярных веществ

Известны следующие способы переноса:

-              простая диффузия,

-              облегчённая диффузия,

-              активный транспорт.

Путём простой диффузии переносятся низкомолекулярные органические вещества (мочевина, органические кислоты) и небольшие нейтральные молекулы (воды, углекислого газа, кислорода). Чем больше разница в концентрациях между компартментами, разделёнными мембраной, тем выше скорость диффузии.

                Облегчённая диффузия осуществляется при участии специальных транспортных белков – транслоказ, которые являются интегральными белками и обладают некоторой специфичностью по отгошению к переносимым веществам. Примером являются К +-каналы в плазмолемме возбудимых клеток.

                При участии транслоказ осуществляется перенос веществ, как правило, не способных к простой диффузии, за исключением воды. Однако для её интенсивной диффузии в мембранах присутствует специальная транслоказа – аквапорин.

                Направление и скорость переноса определяются разностью концентраций вещества на обеих сторонах мембраны. Здесь возможен феномен насыщения, при котором при достижении определённой разности концентраций скорость переноса достигает максимальной величины и дальнейший рост градиента концентраций не увеличивает скорости переноса.

                Механизмы переноса могут включать:

-              существование постоянного канала, образуемого субъединицами интегрального белка,

-              канал, открывающийся при наличии вещества с одной стороны и закрывающийся после переноса вещества,

-              перенос путём поворота молекулы белка в слое мембраны на 180 о.

Активный транспорт осуществляется против градиента концентраций вещества. Поэтому он требует затрат энергии.

Наиболее простой выход – перенос вещества с одновременным гидролизом молекулы АТФ. Напр., Са +2-насос в цистернах саркоплазматического ретикулума..

Другой путь состоит в том, что вещество, перенесённое через мембрану, связывается с другими веществами, понижая таким образом его концентрацию в новом компартменте. Но на регенерацию этого «связывающего» вещества затрачивается энергия АТФ.

В третьем случае источником энергии является окислительно-восстановительный процесс. Ярким примером является перенос электронов по дыхательной цепи или ЭТЦ фотосинтеза, благодаря которым на мембранах митохондрий или хлоропластов создаётся градиент электрохимического потенциала, обеспечивающего дальнейший синтез АТФ.

Кроме описанных выше, существует принципиально иной механизм, при котором происходит сопряжённый перенос веществ. При этом перенос одного вещества обеспечивается энергетическим выигрышем за счёт переноса другого вещества.

Различают симпорт – одновременный перенос в одну сторону двух веществ, одно из которых переносится по градиенту концентраций, а другое – против, но энергия переноса по градиенту компенсирует энергетические затраты на перенос другого вещества против градиента его концентраций. Так происходит, напр., одновременный перенос молекул глюкозы и ионов натрия из канальцев почек. Переносимые вещества, как правило, имеют разноимённые заряды.

В случае антипорта происходит перенос одного вещества в обмен на другое при участии транслоказ. Наиболее распространена система, в которой оба вещества перемещаются против градиентов своих концентраций за счёт энергии АТФ. Напр., так работает Na +-K +-АТФ-аза (Na +-K +-насос) плазмолеммы: Na + - из клетки, K +- в клетку. Здесь энергия АТФ используется для фосфорилирования транслоказы и изменения её конформации для связи и переноса ионов натрия.

Лекарственные средства – гликозиды тормозят работу Na +-K +-насоса, конкурируя с ионами калия за транслоказу, чем снижают возбудимость клеток и мышц в целом.